Το Ανθρώπινο Νευρικό Σύστημα: Η μετάδοση των νευρικών σημάτων μέσω των νευρώνων. Όταν το μύνημα πάει μακρυά και πρέπει να μην χάσει την ισχύ του.

Της Δήμητρας Σπανού  Χημικού μόνιμης καθηγήτριας δ/θμιας Εκπαίδευσης 1ου Γυμνασίου Δάφνης

Στον Ν. Β από το πνεύμα μας

υπό κατασκευή

Πως μεταφέρονται τα νευρικά σήματα στον οργανισμό.

Η μετάδοση των ηλεκτρικών - νευρικών σημάτων γίνεται μέσω των νευρώνων. Οι νευρώνες είναι δύο τύπων οι αισθητικοί και οι κινητικοί νευρώνες. Ένας συνηθισμένος νευρώνας έχει τέσσερες μορφολογικά καθορισμένες περιοχές. Το κυτταρικό σώμα, τους δενδρίτες, τον νευροάξονα και τα προσυναπτικά τελικά κομβία. Ο νευροάξονας είναι η κύρια μονάδα αγωγής του νευρώνα και μπορεί να μεταφέρει ηλεκτρικά σήματα σε απόσταση από 0,1mm έως 2m μέσα στο σώμα.

Τα άκρα του νευρώνα είναι  τόσο απομακρυσμένα και  η κατασκευή του μοιάζει με καλώδιο ώστε καταφέρνει να κάνει μια μακρινη διαβίβαση.

Ακόμη υπάρχουν και άλλα πλεονεκτήματα στην  κατασκευή του όπως  ενισχυμένος αριθμός διαύλων στα άκρα των νευρώνων (ενισχυμένη διαβίβαση) οι κόμβοι κατά μήκος του νευροάξονα που συντελούν στην ενίσχυση του ηλεκτρικού σήματος κατά την διαβίβασή του από το σημείο  εισόδο του σήματος  έως την έξοδό του στα προσυναπτικά τελικά κόμβια.

Όπως σε κάθε κύτταρο...

Όπως σε  όλα  τα κύτταρα του οργανισμού έτσι και στους νευρώνες διατηρείται μια διαφορά δυναμικού εκατέρωθεν της κυτταρικής μεμβράνης τους που οφείλεται στην ανισοκατανομή των φορτίων από τα ιοντα στο κυτταρόπλασμα και στον μεσοκυττάριο χώρο που είναι το δυναμικό ηρεμίας. 

Η διαφορά των νευρικών αλλά και μυικών κυττάρων από τα άλλα κύτταρα είναι 

α. ότι το δυναμικό ηρεμίας μπορεί να μεταβληθεί σημαντικά  ώστε να λειτουργήσει  σαν μηχανισμός μετάδοσης σημάτων  να δώσει δηλαδή δυναμικό ενέργειας που είναι μια απότομη μεγάλη εκπόλωση που μεταφέρεται κατά μήκος του νευρώνα

 β. οι νευρώνες έχουν περιοχές που εμφανίζουν τοπική πόλωση 

γ. Τα σημαντικά οργανίδια του κυττάρου όπως ο πυρήνας και το RNA στους περισσότερους νευρώνες αποτελεί λιγότερο από 10% του συνολικού όγκου τους, αφού ο υπόλοιπος όγκος καταλαμβάνεται από αποφυάδες επικοινωνίας  όπως οι δενδρίτες, και ο νευροάξονας.

Η κυτταρική μεμβράνη διατηρεί μια διαφορά δυναμικού  στην εσωτερική και εξωτερική πλευρά της . Αν αυτή η διαφορά δυναμικού μεταβληθεί ,δηλαδή αν αυξηθεί το αρνητικό φορτίο στο κυτταρόπλασμα (υπερπόλωση)ή ελαττωθεί, ή αυξηθεί το θετικό φορτίο στον μεσοκυττάριο χώρο έως και την αντιστροφή της πόλωσης, τότε θα κινηθούν φορτία δια μέσου των διαύλων ιόντων ηρεμίας της μεμβρανης ώστε να εξουδετρώσουν την μεταβολή και να επαναφέρουν το κύτταρο-νευρώνα στην αρχική κατάσταση του δυναμικου ισορροπίας του. 

Αυτό συβαίνει μέσω των διαύλων ηρεμίας καλίου και νατρίου που είναι διαρκώς ανοικτοί, και της αντλίας καλίου-νατρίου, που είναι μια διαμεμβρανιακή πρωτείνη που μεταφέρει νάτρια και κάλια έξω και μέσα στο κύτταρο,  με τρόπο ώστε να επαναφέρει το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης.

Εάν όμως αυτη η αυξηση της διαφοράς δυναμκού υπερβαίνει κάποια τιμή,τότε ανοίγουν επιπλέον δίαυλοι, (τασιοελεγχόμενοι) κυρίως Νατρίου, αλλά σε κάποιες περιπτώσεις και ασβεστίου, κσλίου, χλωρίου που εξαρτώνται επίσης από το δυναμικό αυτο (τασιοελεγχόμενοι) και προκαλούν μεταφορά φορτίων εκατέρωθεν της μεμβράνης ώστε να ισορροπήσει η τιμή της διαφοράς δυναμικού της μεμβράνης.

Η διαταραχή δυναμικού στην μεμβράνη του νευρώνα είναι δυνατόν να επαρκεί για την μετάδοση σηματος ή όχι οπότε επανέρχεται στο αρχικό δυναμικό ηρεμίας όπως είδαμε

Δυναμικό ενέργειας

Σε περιπτώσεις που εκπληρώνονται ορισμένες προυποθέσεις, αυτή η διαταραχή στην διαφορά δυναμικού που έχει συνέπεια την ροή φορτίων που μεταφέρεται σε γειτονικά κύτταρα -νευρώνες. 

Η μεταβολή δυναμικού στην μεμβράνη που προκαλεί δυναμικό ενέργειας και που μεταφέρεται σε μετασυναπτικό νευρώνα οφείλεται στην αυξομειούμενη διαφορά δυναμικού στην μεμβράνη που περνά από τέσσερες φάσεις (τύπους σημάτων) μέχρι ότου επιτελέσει τον στόχο του  και μεταφέρει την διαφορά αυτή στον επόμενο νευρώνα. 

Ένα σήμα εισόδου (υποδοχής), που μπορεί να είναι μια μείωση του δυναμικού της μεμβράνης (ΔV=-65mV) κατά 10 mV

ένα σήμα ολοκλήρωσης (εκκίνησης), που μηδενίζει και αναστρέφει στην συνέχεια το δυναμικό της μεμβράνης

ένα σήμα αγωγής κατά μήκος του νευροάξονα, (δυναμικό ενέργειας) που μεταδίδεται κατά μήκος του νευροάξονα κατά την διάρκεια της αναστροφής αυτής

και ένα σήμα εξόδου (έκκρισης).

Μιλώντας για τους νευρώνες, αυτό που ενδιαφέρει εδώ είναι κυρίως η επίδραση της διέγερσης του ενός νευρώνα (προσυναπτικού) στον άλλον (μετασυναπτικό) και την δημιουρία μιας διαταρραχής στο δυναμικού ισορροπίας του.

 Αυτή η μεταφορά της διαταρραχής (μέσω της μεταφοράς ιόντων) από τον έναν νευρώνα στον άλλον, γίνεται  μέσω της συναπτικής διαββίβασης που υπάρχει ανάμεσα στο άκρο του ενός και την ακρη του άλλου νευρώνα.

Αυτή η επίδραση που έχει αποτέλεσμα την μεταφορά της διαταραχής σε άλλον νευρώνα γίνεται και με τους δύο τρόπους-τύπους διαβίβασης: την ηλεκτρική διαβίβαση και την χημική διαβίβαση.

Η ηλεκτρική νευροδιαβίβαση

Η ηλεκτρική διαβίβαση είναι πιο απλή και άμεση και η μεταφορά του ρεύματος στον μετασυναπτικό νευρώνα, γίνεται μέσω μιας στενής λωρίδας κυτταροπλάσματος που συνδέει τους δυο νευρώνες. Είναι ένας δίαυλος που λέγεται χασματοσύνδεσμος έχει μικρή αντίσταση και  μεγάλη αγωγιμότητα και λειτουρεί μόνο διεγερτικά.   Οι δίαυλοι είναι διαπερατοί από μικρά μόρια και ορισμένα άλλα που αποτελούν δεύτερους αγγελιοφόρους.  Με αυτόν τον τρόπο εναποτίθεται θετικό φορτίο στην εσωτερική πλευρά της μεμβράνης το οποίο και εκπολώνεται. 

Αν η εκπόλωση υπερβεί τον ουδό, ανοίγουν οι τασιοελεγχόμενοι δίαυλοι του μετασυναπτικού νευρώνα και δημιουρείται δυναμικό ενέργειας.

Παράγοντες που ρυθμίζουν την λειτουργία των διαύλων της, ηλεκτρικής διαβίβασης

είναι οι χασματοσύνδεσμοι

Οι Χασμαοσύνδεσμοι δεν υφίστανται μόνιμα. Είναι κυλινδρικά περάσματα γεμάτα με κυτταρόπλασμα από τον προσυναπτικό νευρώνα στον μετασυναπτικό που αποτελούνται από πρωτείνες (κοννεζίνες). Σε κάθε νευρώνα 6 κοννεζίνες σχηματίζουν έναν ημιδίαυλο. Ο δίαυλος που θα ενώσει τα δυο κυτταρα θα σχηματιστεί όταν μετά από χημική αναγνώριση θα ενωθούν οι δύο ημιδίαυλοι στο πλάσμα για να σχηματίσουν τον διαυλο   χασματοσύνδεσμου διαμέτρου 1,5nm περίπου γεμάτο από κοινό κυτταρόπλασμα. Οι χασμαοσυνδέσεις ρυθμίζονται από την τάση, το PH, και από το ασβέστιο.

Η χημική διαβίβαση

Ο άλλος τύπος διαβίβασης η χημική διαβίβαση προυποθέτει μια κατηγορία χημικών ουσιών που ελευθερώνει το προσυναπτικό κύτταρο στον ενδιάμεσο χώρο που λέγονται νευροδιαβιβαστές.

Οι ουσίες αυτές που μπορεί να είναι ορισμένες αμίνες ή πολυπεπτίδια ή άλλα μικρά μόρια που βρίσκονται μέσα σε κυστίδια, στο άκρο του προσυναπτικού κυττάρου. 

Τα δυο κύτταρα δεν συνδέονται όπως στους χασματοσυνδέσμους αλλά χωρίζονται με ένα μικρό διάστημα την μετασυναπτική σχισμή. 

Πειράματα σε νευρώνες καλαμαριού απέδειξαν πως ούτε τα ιόντα Καλίου ούτε τα ιόντα νατρίου ευθύνονται για την ελευθέρωση νευροδιαβιβαστών, αλλά τα ιόντα ασβεστίου. 

Αν η διαφορά δυναμικού στην μεμβράνη αυξηθεί  πέρα από την ουδό του ρεύματος (περίπου 15mV) δηλαδή 40mV  από το δυναμικό ηρεμίας εκτός από τους τασιοελεγχόμενους διαύλους νατρίου, ανοίγουν σταδιακά και οι τασιοελεγχόμενοι δίαυλοι ασβεστίου. Με την αύξηση της διαφοράς δυναμικού στον προσυναπτικό νευρώνα ανοίγουν και δίαυλοι ασβεστίου στην μεμβράνη.

Τα ιόντα του ασβεστίου επιδρούν στα κυστίδια των νευροδιαβιβαστών. 

Έχει πειραματικά αποδειχθεί ότι σε συγκεντρώσεις Ca++ της τάξης 10^-6  μέχρι 10^-5Μ γίνεται σύντηξη κυστιδίων και πλασματικής μεμβράνης. Στον εξωκυττάριο χώρο η αντίστοιχη συγκέντρωση είναι 10^-3Μ   ενώ  ενδοκυττάριες συγκεντρώσεις (σε ερυθροκύτταρα)  10^-7Μ

Το Ca++ προκαλούν την σύντηξη των συναπτικών κυστιδίων στην ενεργό ζώνη και επομένως την απελευθέρωση του νευροδιαβιβαστή  στην μετασυναπτική σχισμή. 

 Ορισμένα από τα χιλιάδες μόρια που ελευερώνονται στον χώρο ανάμεσα στα δυο κύτταρα συνδέονται με υποδοχείς νευροδιαβιβαστών σε περιοχές της μεμβράνης του μετασυναπτικού νευρώνα. 

Οι περιοχές αυτές μπορεί να είναι συνδεδεμένες με G πρωτείνες και δεύτερους αγγελιοφόρους  (αργή δράση)  ή με ιοντικά κανάλια ( διαύλους και στην περίπτωση αυτή έχουμε γρήγορη δράση που αποτελούν τους  διαύλους διαβιβαστών 

 Αυτό έχει σαν συνέπεια την αύξηση του δυναμικού της μεμβράνης και λόγω αυτού την διάνοιξη τασιοελεγχόμενων διαύλων που αυξάνουν ακόμη περισότερο το δυναμικό μέχρις να προκαλέσουν υπερπόλωση και εκπόλωση στην συνέχεια. Έτσι θα απελευθερωθεί στην συνέχεια ρεύμα λόγω κίνησης φορτίων κατά μήκος του νευροάξονα που αποτελεί το δυναμικό ενέργειας, έως την τελική συναπτική κατάληξη του νευρώνα.

. Κατ΄αυτόν τον τρόπο,  το προσυναπτικό δυναμικό ενέργειας μετατρέπεται σε δυναμικό ενέργειας του μετασυναπτικού νευρώνα

βλέπε Το Ανθρώπινο Νευρικό Σύστημα: Μέρος Δεύτερο Α: Ο Ηλεκτρισμός και Χημεία είναι η μόνη γλώσσα που καταλαβαίνει το νευρικό μας σύστημα (Όπως για να γραφτεί ένα τραγούδι)

Οι ίδιοι διαβιβαστές μπορεί να προκαλέσουν διαφορετικά αποτελέσματα στην νευρική διαβίβαση ανάλογα με τους υποδοχείς της μεμβράνης που θα συνδεθούν και τις περιοχές στις οποίες επιδρούν. Ανάλογα επίσης μπορεί να προκαλέσους διέγερση ή αναστολή. Ετσι οι χημικές διεγέρσεις είναι πολύπλοκες και παράγουν πολύπλοκες συμπεριφορές

Λίγα περισσότερα για τους διαύλους και  ιόντα του ασβεστίου

Ο ρόλος του Νατρίου στους  νευρώνες κυριως η εισροή του στο κύτταρα σχετίζεται με την εκπόλωση του νευρώνα. 

Το αβέστιο εισέρχεται στο κύτταρο μέσω διαύλων ασβεστίου όταν το δυναμικό δεχθεί μια σημαντική αύξηση. Αυτοί κατανέμονται αραιά στον νευροάξονα με μεγαλύτερη πυκνότητα στην νευρική απόληξη. Μεταφέρουν φορτία και αποτελούν ειδικό σήμα μεταφοράς πληροφορίας. Αύξηση της εξωκυττάριας συγκέντρωσης Ca++  εντείνει την απελευθέρωση διαβιβαστή, ενώ η ελλάττωση της εξωκυττάριας συγκέντρωσης ασβεστίου, μειώνει ή και καταργεί την απελευθέρωση διαβιβαστή. Οι δίαυλοι ασβεστίου ενεργοποιούνται σταδιακά, όταν η διαφορά δυναμικού στην μεμβράνη υπερβεί  την ουδό και δεν απενεργοποιούνται εύκολα. Η ροή ασβεστίου ξεκινά κατά το τέλος του δυναμικού ενέργειας στο προσυναπτικό κύτταρο. Το ρεύμα Ca++ είναι μικρό και συνήθως καλύπτεται από τα ρεύματα Na+ και K+ που είναι 10-20 φορές μεγαλύτερα. Οι τασιοελεγχόμενοι δίαυλοι ασβεστίου, επιτρέπουν την ενδοκυττάρια αύξηση του ασβεστίου έως και 1000 φορές περισσότερο. Ανόγουν όμως σταδιακά. Ο χρόνος που χρειάζονται για να ανοίξουν  έχει αποτέλεσμα την καθυστέρηση της χημικής συναπτικής διαβίβασης σε σχέση με την ηλεκτρική.

H ενταση και η  και ταχύτητα του νευρικού σήματος

Αν η διαβιβαση γίνεται μεσω ηλεκτρικών συνάψεων το ηλεκτρικό ρεύμα διαπερνά την μεμβράνη των νευρώνων που βρίσκονται κοντά και το εξωτερικό τους περιβάλλον. Έτσι πολλά μικρά κύτταρα μπορούν να αντιδράσουν αυτόματα και να έχουν πολλαπλάσιο αποτέλεσμα σε συναπτικό ρεύμα  στην μεταφορά ηλεκτρικού νευρικού σήματος. 

Αν η διαβίβαση είναι χημική γίνεται ενίσχυση στην συναπτική σχισμή λόγω των μορίων του νευροδιαβιβαστή που ελευθερώνονται από τον προσυναπτικό νευρώνα. Σε πολλούς νευρώνες με χημικές συνάψεις η κυτταρική μεμβράνη εμφανίζει εξειδίκευση στην σύναψη. Τα   μόρια του διαβιβαστή του προσυναπτικού νευρώνα ελευθερώνονται στην συναπτική σχισμή και κάθε κυστίδιο ελευθερώνει μερικές χιλιάδες μόρια διαβιβαστή. Ετσι μοιραία, αρκετά από αυτά τα μορια προσδένονται σε θέσεις υποδοχής του μετασυναπτικου κυττάρου προκαλώντας το άνοιγμα ή το κλείσιμο αυτών. Όσα περισσότερα μορια προσδεθούν τόσο μεγαλύτερη θα είναι η ενίσχυση του ηλεκτρικού σήματος. Αν και η ενίσχυση στην χημική διαβίβαση είναι μεγαλύτερη, η ταχύτητα είναι μικρότερη και η καθυστέρηση στην διαβίβαση μπορεί να διαρκεί από 0,3ms έως μερικά χιλιοστά του δευτερολέπτου.

Η διαβίβαση διευκολύνεται γιατί στους περισσότερους νευρώνες υπάρχουν ειδικές θέσεις (ενεργές ζώνες) στις οποίες δρουν μηχανισμοί με τους οποίους επιτυγχάνεται εξειδικευμένη και εστιασμένη απελευθέρωση του νευροδιαβιβαστή. Σε ορισμένους νευρώνες που δεν γίνεται εστιασμένη διαβίβαση γιατί δεν έχουν ενεργές ζώνες (αυτόνομο νευρικό σύστημα σε λείες μυικές ίνες) η συναπτική διαβίβαση είναι πιο αργή και διάχυτη.

Μόνωση του νευρώνα και παράπλευρη μετάδοση του σήματος

Οι αποφυάδες των αισθητικών αλλά και των κινητικών νευρώνων περιβάλονται από μυελώδες έλυτρο. Αυτό είναι ένα μονωτικό περίβλημα που αποτελείται από ένα είδος κυττάρων τα κύτταρα σβαν.Τα κύτταρα αυτά παράγουν μια ουσία που ονομάζεται μυελίνη. Η μυελίνη είναι μια ουσία που αποτελείται από λιπίδια και πρωτείνες και παίζει κυρίως μονωτικό ρόλο.  Διασφαλίζεται έτσι την ταχεία και χωρίς απώλεια μετάδοση των σημάτων κατά μήκος του νευροάξονα και την μείωση της απώλειας του σήματος . Απώλεια μυελίνης (απομυελίνωση συνδέεται με ασθένειες  του νευρικού συστήματος όπως η σκλήρυνση κατά πλάκας. Επίσης απομυελίνωση καθυστερεί στην μετάδοση των νευρικών ηλεκτρικών σημάτων και εμφανίζονται προβλήματα στην αισθητική αντίληψη και τον συντονισμό. 

Στο περίβλημα αυτό του νευροάξονα που αποτελείται από κύτταρα σβαν και την μυελίνη που εκκρίνουν, υπάρχουν κενά στα οποία ο νευροάξονας είναι γυμνός. (κόμβοι του Ranvier). Συγχρόνως στην περιοχή του κόμβου υπάρχουν ειδικού αγωγοί ηλεκτρικής τάσηςπου είναι απαραίτητοι για τον σχηματισμό δυναμικού ενέργειας. Στον κόμβο συμβαίνει εκπόλωση και στην συνέχεια μετάδοση ρεύματος κατά μήκος της νευρικής ίνας κάτω από την μυελίνη έως τον επόμενο κόμβο. 

Επιτρέπεται έτσι, η διάδοση ενός ιδιαίτερα γρήγορου είδους ηλεκτρικού παλμού, έξω από τον νευροάξονα  και αυτό 

αποτελεί μια  "αγωγή με άλματα" και με αυτόν τον τρόπο αυξάνεται η ταχύτητα αγωγής των εμμύελων νευραξόνων.

Δήμητρα Σπανού

.

ΠΗΓΕΣ

ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΗ ΚΑΙ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ. Eric Kandel, James Schwartz, Thomas M Jessel

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ – Ι Το Κυκλοφορικό Σύστημα Εισαγωγικές Έννοιες και Ο Καρδιακός Κύκλος Γιώργος Ανωγειανάκις. - ppt κατέβασμα

https://bioneurologics.gr/search/μυελίνη

https://emed.med.uoa.gr/application/syllabus_i/neuriko/mielini/3-3-2-a.htm

https://physiology.med.uoa.gr/documents/pps/CONSOULAS/1.pdf

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Λ. Μαργαρίτης